GRUPPO MICOLOGICO

"Massimiliano Danesi"

Ponte a Moriano (LU)
ETS - APS, aderente AMB

Nell'identificazione dei funghi, un peso estremamente importante è associato ai caratteri microscopici. Fatta qualche eccezione di gruppi di specie dove i caratteri microscopici si ripetono senza distinzione e, quindi, non danno informazioni utili, quasi sempre la determinazione di una specie può essere eseguita o quantomeno confermata solo a valle di un'attenta microscopia.
I caratteri microscopici sono molteplici, con aspetto, dimensioni, funzioni e posizione sullo sporoforo diversi a seconda dei casi. Non tutti sono importanti allo stesso modo, ma dipende dal gruppo di specie in questione. Anche i caratteri microscopici sono soggetti a variabilità più o meno ampia, ma la loro valutazione è quasi sempre avvantaggiata dall'elevato numero di elementi che posso essere osservati in poco tempo e anche su di uno stesso esemplare. Ad esempio, anche la misura delle spore è variabile nell'ambito della stessa specie e anche sullo stesso sporoforo, ma possiamo osservare e misurare facilmente centinaia di spore nello stesso preparato per eseguire delle valutazioni medie più informative.
In molti gruppi di specie, anche la sistematica è stata per anni basata su caratteri microscopici, anche se ora si tende sempre più a rettificarla su base genetica.
Senza entrare troppo nel dettaglio dell'argomento, non certo adatto allo scopo di questo sito che si propone a carattere divulgativo, vediamo in rassegna quali sono i principali caratteri microscopici che possono essere osservati. Per altri caratteri o per approfondimenti si rimanda a testi specializzati.

CARATTERI MICROSCOPICI IMENIALI:

I caratteri microscopici imeniali sono l'insieme dei caratteri osservabili sull'imenio che, a sua volta, è portato dall'imenoforo; quest'ultimo può essere osservato macroscopicamente e può presentarsi in diverse conformazioni a seconda della specie come descritto nella sezione Morfologia macroscopica. Di seguito i caratteri microscopici osservabili in questa parte.

Spore

Le spore sono gli elementi su cui si basa la riproduzione dei funghi. Detto in modo un po' semplicistico, ma sicuramente efficace e comprensibile, le spore sono l'equivalente dei semi per le piante e assicurano, quindi, la propagazione della specie.
I caratteri che possono essere valutati nelle spore sono diversi, tra questi i principali sono: dimensioni, forma, colore, ornamentazioni ed eventuali reazioni chimiche.
Le dimensioni delle spore variano tra qualche micronmetro a qualche decina di micronmetri e, ovviamente, possono essere viste solo con l'ausilio di un microscopio. Da non confondere le spore (carattere microscopico) con la sporata (carattere macroscopico) che è stata descritta nella sezione Morfologia macroscopica. Misurare le spore in tutte le direzioni non è sempre facile, specialmente in caso di spore asimmetriche. Nel caso di forme semplici, da globose ad ellittiche, un parametro importante è il Q sporale dato dal rapporto tra la dimensione più grande e quella più piccola quando le spore sono visualizzate di profilo.
Le forme possibili nelle spore sono tantissime; solo per citarne alcune: globosa, ellittica, citriforme, larmiforme, allantoide, gibbosa, stellata ecc.
Il colore viene solitamente valutato in acqua e si parla di spore ialine quando risultano praticamente trasparenti al microoscopio ottico, cioè ben attraversate dalla luce, comunque identificabili attraverso la loro parete che fa da contorno.
Le ornamentazioni o decorazioni sono di fondamentale importanza. Le spore possono essere completamente lisce, punteggiate, verrucose, aculeate, reticolate, zebrate, ecc. In caso di decorazioni sporgenti, anche queste verranno misurate.
Le spore o le loro decorazioni possono presentare o meno eventuali reazioni chimiche a particolari sostanze. Ad esempio si parla di spore amiloidi se diventano azzurre-blu con il reattivo di Melzer (sostanza a base di iodio), oppure di spore destrinoidi se queste diventano rosse sempre col Melzer; le spore cianofile, invece, sono quelle che si colorano intensamente di ciano con il blu cotone (reattivo a base di acido lattico e blu di metile), mentre sono metacromatiche o ortocromatiche le spore che reagiscono con particolari colorazioni in presenza del blu di cresile.
Per altri caratteri delle spore o per approfondimenti si rimanda a testi specializzati.
Per quanto riguarda i funghi che interessano noi appassionati, le spore possono essere di due tipi: ascospore se la loro formazione e il loro sviluppo avviene all'interno degli aschi, basidiospore se, invece, si sviluppano collegate esternamente ai basidi. Basidi e aschi sono descritti di seguito.

Esempi di morfologie sporali

Spore lisce, ialine, subglobose in Amanita vaginata, colorate con rosso Congo	Spore lisce, giallo-ocracee, da ellittiche a faseoliformi in Inocybe rimosa, in acqua	Spore lisce, ialine, ellittiche in Balsamia vulgaris, in acqua	Spore lisce, ocraceo chiare, cilindriche in Butyriboletus subappendiculatus, in acqua
Spore lisce, giallo chiare, largamente ellittiche in Calvatia pachyderma, in acqua	Spore lisce, giallo-ocracee, da ellittiche a faseoliformi in Inocybe bongardii, in acqua	Spore lisce, destrinoidi, da ellittiche ad amigdaliformi in Leucoagaricus crystallifer, in reattivo di Melzer	Spore lisce, brune, ellittiche in Melanogaster variegatus, in acqua
Spore lisce, giallo chiare, ellittiche con appendici ai poli in Gyromitra perlata, in acqua	Spore lisce, giallo-ocracee, stellate in Inocybe asterospora, in acqua	Spore lisce, giallo-ocracee, irregolarmente gibboso-angolose in Inocybe curvipes, in acqua	Spore verrucose, bruno chiare, globose in Geastrum berkeleyi, in acqua
Spore verrucose, brune, globose in Hydnangium sp., in acqua	Spore verrucose, con decorazioni amiloidi, largamente ellittiche in Russula parodorata, in reattivo di Melzer	Spore reticolate, brune, globose in Scleroderma bovista, in acqua	Spora spinosa, bruna, ellittica in Tuber panniferum, in acqua

Basidi

I basidi sono elementi fertili propri della divisione Basidiomycota (vedi sezione Cenni di sistematica) sui quali si formano le basidiospore; quest'ultime sono collegate ai basidi tramite sottili sostegni chiamati sterigmi che si rompono quando le spore sono mature al fine di lasciarle libere nell'ambiente circostante. Nella maggior parte delle specie, i basidi sono tetrasporici, cioè portano 4 spore ciascuno. Ci sono poi basidi monosporici, bisporici e trisporici, con 1, 2 o 3 spore rispettivamente; la presenza di tali basidi può rappresentare un carattere specifico. I basidi possono essere tozzi o slanciati, mentre la loro forma va da cilindrica a clavata, più raramente globosa. I basidioli sono basidi immaturi, tali da non presentare ancora la formazione di spore.

Esempi di basidi

Basidi bisporici in Melanogaster variegatus, colorati con rosso Congo	Basidi bisporici e basidioli in Calvatia pachyderma, colorati con rosso Congo	Basidio tetrasporico in Octavianina asterosperma, colorato con rosso Congo	Basidio bisporico in Wakefieldia macrospora, colorato con rosso Congo

Aschi

Gli aschi sono elementi fertili propri della divisione Ascomycota (vedi sezione Cenni di sistematica) dentro ai quali si formano le ascospore; gli aschi si presentano quindi come una sorta di sacchetti contenenti spore che si apriranno a maturità per permettere a quest'ultime di diffondersi nell'ambiente circostante. La forma degli aschi è solitamente cilindrica o globosa. Il numero di spore per asco è molto variabile da specie a specie, da 1 (aschi monosporici) ad 8 (aschi ottosporici) che è il caso più frequente, raramente oltre.

Esempi di aschi

Aschi ottostorici, cilindrici, con apice amiloide in Peziza varia, in reattivo di Melzer	Aschi ottostorici, cilindrici, con apice amiloide in Peziza phyllogena, in reattivo di Melzer	Asco trisporico, globoso in Tuber asa, colorato con rosso Congo	Asco ottostorico, globoso in Tuber panniferum, colorato con rosso Congo
Asco trisporico, ellittico in Picoa carthusiana, colorato con rosso Congo	Aschi bi-tetrasporici, globosi in Tuber rufum, colorati con rosso Congo	Asco ottostorico, cilindrico in Genea fragrans, colorato con blu cotone	Aschi bisporici, subglobosi in Tuber puberulum, colorati con rosso Congo

Cistidi imeniali

I cistidi imeniali sono elementi sterili, osservabili in molte specie della divisione Basidiomycota (vedi sezione Cenni di sistematica), la cui funzione non trova accordo unanime tra gli esperti. Quello che a noi interessa è che possono essere utilizzati come elementi diagnostici visto che, in molti gruppi di specie, hanno un buon valore tassonomico; a volte sono determinanti per il riconoscimento della specie. Ci sono molte tipologie di cistidi e prendono nomi diversi a seconda della loro posizione nello sporoforo. Per quanto riguarda l'imenio, si parla di cistidi soprattutto (ma non solo) per le specie con imenoforo a lamelle; in questo caso possiamo osservare i pleurocistidi sulle facce delle lamelle e i cheilocistidi sul filo delle stesse. Per le specie con imenoforo a tubuli la situazione è analoga, anche se, in genere, i cistidi hanno in questo caso minore importanza. I cistidi possono essere delle forme più varie, cilindrici, fusiformi, capitulati, ramificati, a parete spessa o sottile, con apice incrostato (cistidi muricati) o meno da cristalli di ossalato di calcio, ecc. Tutti questi aspetti combinati tra loro e con il resto dei caratteri possono aiutare ad identificare la specie. Di solito i cistidi sono ben osservabili perché sporgono dall'imenio rispetto agli altri elementi (come ad esempio i basidi che sporgono molto meno), ma essendo sterili sono privi di contenuto pigmentato quindi molto spesso vengono valutati con un colorante, quasi sempre il rosso Congo.

Esempi di cistidi imeniali

Cheilocistidi da lageniformi a fusiformi in Inocybe asterospora, in acqua	Cheilocistidi da lageniformi a fusiformi in Inocybe curvipes, in acqua	Cheilocistidi lageniformi a parete spessa e con apice muricato in Inocybe nitidiuscula, in acqua	Cheilocistidi clavati a parete sottile in Leucoagaricus crystallifer, colorati con rosso Congo
Pleurocistidi lageniformi a parete spessa e con apice muricato in Inocybe nitidiuscula, colorati con rosso Congo	Pleurocistidi e cheilocistidi lageniformi a parete spessa e con apice muricato in Inocybe nitidiuscula, in acqua	Pleurocistidi e cheilocistidi lageniformi a parete spessa e con apice muricato in Inocybe nitidiuscula, colorati con rosso Congo	Macropleurocistidi (pleurocistidi con origine profonda) da cilindrici a fusiformi in Lactifluus oedematopus, colorati con rosso Congo

Parafisi

Le parafisi sono elementi sterili, osservabili in molte specie della divisione Ascomycota (vedi sezione Cenni di sistematica), che possono essere semplicisticamente visti come equivalenti a quello che sono i cistidi imeniali per la divisione Basidiomycota. Anche le parafisi hanno una funzione non del tutto compresa, ma servono come elemento diagnostico a livello specifico o superiore. Per le specie che le possiedono (non tutte), le parafisi si trovano frammiste agli aschi (descritti sopra) e non sporgono come avviene per i cistidi. Anche le parafisi vengono spesso osservate con il colorante rosso Congo e possono avere diverse conformazioni, cilindriche, rigonfie, moniliformi, capitulate, forcate, ecc.

Esempi di parafisi

Parafisi cilindriche con apice più largo in Humaria hemisphaerica, in acqua	Parafisi cilindriche con apice più largo in Geopora sumneriana, in acqua	Parafisi cilindriche con apice più largo in Disciotis venosa, in acqua	Fascio di parafisi cilindriche con apice più largo in Neournula pouchetii, in acqua	Parafisi cilindriche frammiste ai basidi in Neournula pouchetii, colorate con rosso Congo

Trama imeniale

La trama imeniale è la struttura microscopica della carne subito sotto l'imenio. Ad esempio, per i funghi a lamelle la trama imeniale si osserva nella sezione lamellare e può presentare una struttura ad ife parallele, intrecciate, divergenti, ecc. Della trama imeniale si osservano poi i singoli elementi delle ife che la compongono, la loro forma, le loro dimensioni, i pigmenti, ecc.

Esempi di trama imeniale

Trama imeniale (sezione lamella) in Inocybe asterospora, in acqua	Trama imeniale (sezione lamella) in Inocybe rimosa, in acqua	Trama imeniale (sezione lamella) in Marasmiellus carneopallidus, colorata con rosso Congo	Trama imeniale (sezione lamella) in Inocybe sp., in acqua

CARATTERI MICROSCOPICI NON IMENIALI:

Anche al di fuori dell'imenio possono trovarsi caratteri microscopici importanti per il riconoscimento della specie. Vediamo di seguito quali sono i principali e dove si possono trovare.

Pileocistidi e Caulocistidi

Come detto sopra, ci sono molte tipologie di cistidi ai quali viene dato nome diverso a seconda del punto di osservazione sullo sporoforo. Le due tipologie più frequenti che vengono valutate al di fuori dell'imenio sono i pileocistidi sulla cuticola del cappello (detti anche dermatocistidi) e i caulocistidi sulla superficie del gambo. Entrambi possono avere la stessa importanza tassonomica dei cistidi imeniali.

Esempi di pileocistidi e caulocistidi

Pileocistidi (dermatocistidi) in Russula parodorata, in sulfovanillina	Caulocistidi in Marasmiellus carneopallidus, colorati con rosso Congo

Pileipellis e Stipitipellis

La pileipellis è la struttura microscopica dello strato più esterno della cuticola del cappello. Essa riveste una notevole importanza tassonomica in molte specie fungine. I caratteri che vengono osservati sono la struttura (intrecciata, ad ife parallele, ad ife globose, ecc.), la presenza di giunti a fibbia, eventuali incrostazioni delle ife, i pigmenti ed altro ancora. Nelle specie con imenoforo racchiuso, ascomiceti o basidiomiceti, come ad esempio Lycoperdon, Tuber, Scleroderma, ecc., lo strato più esterno si chiama peridio (a volte si distingue l'esoperidio più esterno dall'endoperidio subito sotto); in questi funghi, questo strato non è altro che l'equivalente della pileipellis per i funghi con cappello e gambo.
La stipitipellis è la struttura microscopica dello strato più esterno della superficie del gambo. Possono essere osservate tutte le caratteristiche citate per la pileipellis, ma in genere riveste un'importanza minore sul piano del riconoscimento della specie.

Esempi di pileipellis e stipitipellis

Pileipellis composta da ife allungate in Leucoagaricus crystallifer, colorata con rosso Congo	Stipitipellis ad ife parallele in Inocybe bresadolae, in acqua	Esoperidio a cellule globose (pseudoparenchimatico) in Tuber borchii, colorato con rosso Congo

Giunti a fibbia

Ovunque si osservino giunti (o setti) tra elementi consecutivi delle ife, questi possono essere semplici o a fibbia. I giunti a fibbia possono essere molto importanti in quanto ci sono specie che li presentano sistematicamente, mentre altre ne sono sempre prive. In alcune specie, i giunti a fibbia si trovano in particolari posizioni, ad esempio nella pileipellis o sul setto alla base dei basidi o degli aschi.

Esempio di setto con giunto a fibbia

Giunto a fibbia nella trama ifale di Marasmiellus carneopallidus, colorato con rosso Congo